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Mots clés : système dynamique, modélisation en biologie, ressources renouvelables, environnement, optimisation, théorie des jeux, automatique non linéaire, bioréacteur .
Le projet s'intéresse à la modélisation mathématique de
systèmes biologiques, plus particulièrement d'écosystèmes soumis
à une action humaine (le cadre est donc celui des ressources
vivantes renouvelables). Il est maintenant clair qu'il est
important de savoir modéliser et contrôler l'exploitation de ces
ressources par l'homme. Notre cadre de pensée est celui de
l'Automatique [dNC94] :
un système, décrit par des variables d'état, est soumis à des
entrées (des actions sur ce système que l'on maîtrise ou non), et
est décrit par des sorties (les mesures possibles sur le
système). Dans notre cas, le système sera l'écosystème, modélisé
par un modèle mathématique (une équation différentielle le plus
souvent, cf. [Mur90]). Ses
variables d'état seront par exemple le nombre ou la densité de
telle population. Les entrées pourront être les actions que l'on
exerce sur l'écosystème : action de l'homme (effort de pêche,
introduction de nourriture...), ou action d'un facteur extérieur
(pollution, lumière, ...). Les sorties seront soit des produits
que l'on peut récolter de cet écosystème (récolte, captures,
production d'un produit...), soit des mesures que l'on utilise
pour mieux savoir ce qui se passe dans l'écosystème (par exemple,
la mesure d'une population).
Cette approche passe donc d'abord par la modélisation mathématique du système [Pav94]. Cette étape est fondamentale et difficile, car on ne dispose pas de lois rigoureuses comme en physique. Il faut ensuite étudier les propriétés de ce système mathématique, et voir si, de par sa structure, il a des propriétés particulières. Prenons un exemple simple mais fondamental : dans la réalité, les variables sont positives parce que ce sont des populations ; en est-il de même dans le système mathématique ?
On cherche donc à étudier le comportement qualitatif du
système, l'existence de points d'équilibre, leur stabilité,
l'existence de solutions périodiques... On souhaite montrer par
exemple que pour toute condition initiale on ira vers un
équilibre. Ces questions qualitatives sont fondamentales car
elles disent si le modèle est viable (le modèle ne prédit
l'extinction d'aucune espèce, tout reste borné...) ou pas.
Souvent, des problèmes spécifiques sont posés par l'origine
biologique des modèles : des fonctions ou des paramètres sont mal
connus, ou variables ; que peut-on dire sur le comportement du
modèle ? Il est nécessaire de développer des techniques nouvelles
pour étudier ces problèmes. De même, la structure forte des
modèles permet de définir des grandes classes de systèmes, pour
lesquelles on développe des techniques fines et adaptées :
prenons pour exemple les modèles de type Lotka-Volterra en
dimension n, qui décrivent les interactions deux à deux
entre n espèces (proie-prédateur,...) [HS88].
Enfin, on se posera des problèmes de régulation (comment garder une variable à un niveau constant) et d'observation (comment reconstituer les variables d'état à partir des mesures) sur ces systèmes. Ces problèmes sont rarement classiques, parce que, encore une fois, l'origine des systèmes apporte des contraintes. Un exemple simple est celui de l'effort de pêche, qui est une entrée (action de l'homme) sur un système (l'écosystème marin, plus ou moins réduit) : il est clair que l'effort sera toujours positif, et borné ; ces contraintes posent des problèmes nouveaux. Nous nous intéressons aussi à des problèmes d'identification de paramètres dans ces modèles, et de validation avec des données bruitées.
Les domaines plus spécifiques où nous intervenons sont variés, mais unis par cette méthodologie de l'automatique. Nous allons du système en laboratoire très contrôlé (le chemostat) au système, très ouvert, de la pêche ou de la forêt.
Nous travaillons en collaboration avec la station zoologique de Villefranche-sur-mer, qui a mis au point un chemostat (petit bioréacteur où des cellules se développent à partir d'un substrat) automatisé et géré par ordinateur ; ce système se prête donc particulièrement bien à l'application des méthodes issues de la théorie du contrôle. Le travail consiste à étudier et valider des modèles de croissance en continu pour le plancton soumis à un environnement variable (lumière, nourriture). La croissance du plancton est à la base de toute la production de la matière organique des océans ; cependant, les modèles classiques existants (Monod, Droop) révèlent leur insuffisance en environnement « trop » variable, c'est-à-dire qu'ils ont été validés expérimentalement seulement à l'équilibre [BO86]. Nous cherchons à obtenir des modèles valables pendant les phases transitoires, donc en dehors de l'équilibre ; ces modèles représenteront donc mieux le phénomène réel. Un problème fondamental est celui de la validation, ou de l'invalidation, de ces modèles : comment accepter, avec une certaine précision, un modèle en le comparant à des données expérimentales, parfois assez bruitées ? L'approche classique, qui consiste à identifier les paramètres du modèle en minimisant un critère d'écart entre la sortie mesurée et la sortie théorique, est souvent prise en défaut, car les mesures sont trop imprécises ; les fonctions intervenant dans la définition du modèle sont aussi parfois mal connues ; enfin, il est parfois difficile de décider, au vu de la sortie du modèle correspondant aux paramètres optimaux, s'il faut rejeter le modèle ou pas ; un critère numérique est porteur de peu d'information dans l'absolu. Nous avons donc développé des méthodes pour tenir compte de ces contraintes ; en particulier, nous cherchons des critères plus qualitatifs, permettant de conserver l'information qualitative initiale sur les modèles, et aussi de rejeter le modèle de façon certaine s'il ne peut rendre compte de certaines caractéristiques qualitatives visibles sur les données expérimentales. Cette approche peut évidemment être appliquée à d'autres modèles biologiques ; nous la développons pour des modèles de croissance de plancton, car nous disposons à Villefranche de l'outillage expérimental et de l'expertise nécessaire pour entreprendre de nouvelles expériences suggérées par la théorie.
Très naturellement, le thème ci-dessus débouche sur une problématique plus générale de modélisation de bioréacteur de différents types (épuration d'eau par exemple), et des problèmes d'observation et de contrôle de modèles incertains [BD90]. Un capteur logiciel, ou observateur, est un système dynamique dont l'objectif est de reconstruire asymptotiquement les variables d'état du système. Il se fonde pour cela à la fois sur un modèle et sur des mesures partielles (sorties) du processus.
Plusieurs types de capteurs logiciels non-linéaires sont développés (types « grand gain », ...) sur la base du modèle de Droop, classiquement utilisé en biologie marine. Ces observateurs avaient pour but, d'une part, de fournir une estimation du quota cellulaire en azote déterminant la croissance phytoplanctonique, et, d'autre part, d'assister les mesures de sels nutritifs, qui, aux très faibles concentrations typiques du milieu marin, présentent une forte variabilité. Ils ont démontré leur capacité à seconder les mesures souvent délicates pour les systèmes vivants.
Cependant, les modèles utilisées sont souvent mal connus, en partie au moins. Nous développons aussi des observateurs qui tiennent compte de ces incertitudes, en fournissant des intervalles d'estimation.
L'échelle des problèmes change ici ; beaucoup de données sont peu ou mal connues. Nous nous posons surtout pour l'instant des problèmes méthodologiques : comment modéliser, chez les poissons, la relation stock-recrutement (la relation qui lie, en gros, les adultes au nombre de juvéniles qu'ils peuvent engendrer)[LL81]? Comment optimiser le comportement d'une pêcherie vers un équilibre ? On pourra consulter [Tou97] pour un exposé de ces problèmes.
L'étude de la dynamique des forêts naturelles (c'est-à-dire non entretenues) est un sujet qui prend de l'importance en écologie. En effet, devant l'ampleur de la déforestation en cours dans certaines régions du monde, il est urgent de pouvoir répondre à des questions fondamentales : taille minimale d'une réserve, espèces interchangeables ... Les modèles usuels de dynamique des populations sont non spatialisés. Ceci veut dire que chaque individu de la population est supposé se trouver à chaque instant dans des conditions identiques, ou encore que chaque individu rencontre des conditions « en moyenne » identiques. Cette hypothèse permet de travailler sur des modèles de récurrences ou d'équations différentielles ordinaires. Ce type de modèle, bien que très grossier, rend des services quand il est question de populations mobiles, particulièrement lorsqu'il s'agit d'organismes simples comme le phytoplancton.
Quand il s'agit de plantes, des modèles dynamiques spatialisés sont nécessaires. Nous avons choisi la structure mathématique la plus simple possible permettant de représenter une dynamique spatio-temporelle : l'automate cellulaire. La capacité d'automates cellulaires très simples à engendrer des structurations spatiales remarquables n'est plus à démontrer et il n'a pas échappé aux biologistes que cela pouvait être un outil intéressant pour expliquer la morphogenèse. Toutefois il est à notre connaissance encore peu employé dans le domaine forestier.
Les problématiques d'exploitation des ressources débouchent naturellement sur des problèmes de théorie des jeux (plusieurs pêcheurs sur une même ressource...). En général, dans les problèmes issus de l'exploitation des ressources, les agents économiques ont des intérêts conflictuels, mais non opposés. On utilisera des modèles de jeux à somme non nulle, et le but principal est de calculer des équilibres non coopératifs [BO95].